Борець північний (aconitum septentrionale)

Географічне поширення. Борець північний – євразійський, субарктичний (бетулярний) вид (Клеопов, 1941), ареал якого широкою смугою проходить від Скандинавії до Китаю, захоплюючи лісову смугу європейської частини Росії, південь Сибіру, ​​гори Середньої Азії (Флора СРСР, 1937). Г.П. Рисіна (1973) відносить його до бореальних євросибірських видів,.Н. Ігошина (1963) - до бореально-неморальних, тоді як А.В. Кумінова (1963) вважає його характерним представником "чорновий тайги", спочатку тісно пов`язаним з хвойно-широколистими лісами. Зустрічається по лісах, високотравних та лісових луках, уремах, ярах, берегах річок. У горах піднімається до лісової межі, росте на субальпійських, рідше – альпійських луках.

Борець північний (Aconitum septentrionale)

Морфологічне опис. Борець північний - вертикально-кореневищний партикулюючий одно- або багатоголовий трав`янистий полікарпік, що в ході онтогенезу проходить стадію коротко-стрижнекореневого. Квітконосна втеча - напіврозетковий. Стебло високе (65-200 см), ребристе, разом з черешками листя і квітконіжками покрите віддаленими або злегка сплутаними простими волосками. Листя - велике, в обрисі серцеподібно-або нирковидно-округле, в середньому 35 см завширшки і 20 см завдовжки (у найбільших екземплярів листя досягає 55 см завдовжки і 30 см завширшки), лапчато 3-9-роздільні на широкі, майже ромбічні догори 3-надрізані крупнозубчасті частки. Пластинки як прикореневого, так і стеблового листя на верхній стороні покриті дуже рідкими, злегка притиснутими волосками або голі. На нижній стороні опушення густіше, особливо по жилках, і складається з прямих, рідше злегка кучерявих волосків; по краях листя війчасті.

Суцвіття - довга (до 40 см), термінальна, пухка, розгалужена, багатоквіткова брактеозна кисть. Квітконіжки з двома приквітничками в основі (1-10 мм завдовжки). Квітки - зигоморфні, з подвійним брудно-ліловим або сірувато-фіолетовим оцвітиною, ациклічні. У різних частинах квітки (оцвітина, андроцей, гінецей) спіралі різні, праві та ліві. Спіраль чашолистків є продовженням спіралі брактів та листя генеративної втечі, що частково підтверджує їхню листову природу (Барікіна та ін., 1976). Чашка - віночкоподібна, п`ятилистна - верхній чашолисток шоломоподібний. Шолом - високий, вузький, конічно-циліндричний, 1,5-2,5 см заввишки, в середній частині звужений, з видатним носиком, кут його основи близький до прямого (Ворошилов, 1945). Жилкування в межах шолома змінюється від променисто-дихотомічного (в основі та середньої частини) до сітчастого (в носику). Колір чашолистків обумовлений присутністю хлоропластів та антоціану. Шолом прикриває дві пелюстки-нектарники, забезпечуючи їм певний захист.

Кожен нектарник на основі має довгий нігтик, що безпосередньо переходить у тонкий спірально закручений шпорець, на дні якого поміщається нектароносна залозка (Життя рослин, 1980). Середня частина платівки утворює коротку трубочку, що не приросла до нігтики. Пелюстки-нектарники є першими членами в спіралі тичинок, що в
певною мірою свідчить про їхнє тичинкове походження.

Численні тичинки - голі, з сплощеною, розширеною в нижній половині однопучковою ниткою та округлим чотиригніздним пильником. Форма поперечного перерізу нитки змінюється від крилатої в основі до округлої поблизу пильника. Пильовики розкриваються поздовжньою щілиною.

Плоди - трилистівки (Каден, 1950), голі або рідколосисті, багатонасінні (до 9), 10-15 мм завдовжки, 3-4 мм завширшки. Насіння - темно-коричневе, тригранне, близько 4 мм завдовжки, 2-2,5 мм шириною, поперечно-зморшкувате, по зморшках зазвичай посаджені прозоро перетинчастими лусочками (Флора СРСР, 1937).

Онтогенез. У зрілому насінні борця північного маленький зародок, диференційований на сім`ядолі та осьову частину, оточений ендоспермом. Згідно з даними І.Ф. Сациперової (1972), в лабораторії насіння сходить через 2,5-4 місяці. У природі сходи з`являються навесні, незабаром після стаювання снігу (Рісіна, 1973). У травні вони мають дві довгочеречні сім`ядолі з широкоовальними світло-зеленими пластинками (довжиною 10-12 мм, шириною 8-10 мм), серцеподібними в основі. Черешки, зростаючись у базальній частині, утворюють коротку трубку. Платівки сім`ядолів виносяться на поверхню ґрунту в основному за рахунок інтеркалярного зростання їх черешків (котиледонарний тип проростання).

Гіпокотиль - безбарвний, короткий, густо опушений простими та залізистими волосками, чітко відмежований від добре розвиненого головного кореня. Головний корінь - тонкий, охристого кольору, густо покритий всмоктуючими волосками того ж забарвлення.

Борець північний (Aconitum septentrionale)

Сім`ядольна фаза зазвичай триває протягом усього першого вегетаційного сезону. До кінця вегетації у сходу формується термінальна нирка відновлення, зовні захищена двома нирковими чещуями і має на конусі наростання 1-2 листових примордії, що розгортаються навесні наступного року. Іноді у однорічних сіянців слідом за сім`ядолями з`являється один (рідше 2-3 - Голубєв, 1956) п`ятилопатевий асимілюючий лист. Платівка такого листа - більш тонка, ніж у сім`ядолей, що обумовлено меншою кількістю шарів мезофілу (4-5 проти 5-7) і невеликими розмірами клітин, що його складають (Барікіна та ін.)., 1976). У пазухах сім`ядолів та першого асимілюючого листа закладаються бічні бруньки, які кілька років залишаються сплячими. Відзначається незначне потовщення гіпокотилю. Головний корінь проникає на глибину 3-4 см, розгалужується до коріння третього порядку.

Ювенільні рослини утворюють втечу з 1-2 пальчасто-лопатевим асимілюючим листям, яким передують 1-2 лускоподібні листи. Розростання кореневища в довжину і в товщину супроводжується зниженням інтенсивності росту та розгалуження головного кореня, але він ще чітко помітний серед бічних та придаткових коренів. Таким чином, ювенільні рослини можуть бути охарактеризовані як коротко стрижнекореневі. Головний корінь проникає на глибину трохи більше 50 див. Починаючи з третього року життя, відзначається утворення тонкого придаткового коріння на гіпокотилі та базальних вузлах укороченого головного втечі; коренева система стає змішаною, а рослина переходить в іматурний віковий стан.

Протягом наступних років, аж до цвітіння (на 8-10-й рік), головна втеча залишається розеточною. Збільшуються розміри черешків і листових пластинок, зростає товщина і ступінь їх розчленування (вони стають пальчасто-роздільними), іноді збільшується і кількість нирок відновлення, що розкриваються. В результаті щорічного занурення в ґрунт базальних метамерів головної втечі вертикальне кореневища збільшується в довжину, досягаючи до 10-го року життя 4,5-5,5 см при діаметрі 6-8 мм.

У віргінільний період розвитку нерідко вже у імматурних (4-6-річних) або дорослих вегетативних рослин виявляються перші зовнішні ознаки партикуляції підземних органів у вигляді невеликих поздовжньо-щілинних поверхневих заглиблень.). З віком поверхня підземних органів стає сітчастою (Михайлівська, 1976).

Рослини насіннєвого походження в природі зацвітають на 8-10-й рік, а за даними І.З. Михайлівській (1976), - на 4-6-й. Генеративна втеча - напіврозетковий, олиственний. В основі, він несе п`ять зближених лускоподібних листків, один (рідше 2-3) прикореневих і далі 5-10 стеблових листків серединної формації. У зрілих генеративних рослин відзначається розгалуження кореневищ, що відбувається в результаті розкриття 1-8 сплячих бруньок біля поверхні ґрунту (у найбільших екземплярів розкривається до 15 бруньок). Бічні пагони, перш ніж розвинутись у квітконосні, протягом 2-3 років проходять фазу уповільненого внутрішньониркового росту,

Коренева система дорослих особин представлена ​​слабо розгалуженим корінням, кількість яких рік у рік поповнюється новими.Коренева система диференційована на тонкі ефемерні поглинаючі мікоризні корені з довгими кореневими волосками і товстіші багаторічні ростові корені, що виконують переважно функцію запасання поживних речовин і втягування. Поглинаюче коріння зберігають, як правило, первинну будову. Через епіблему і однорядну тонкостінну екзодерму такого коріння гіфи гриба проникають у первинну кору.

Сезонний розвиток та способи розмноження. В умовах Середньої смуги європейської частини Росії втеча наступного року в нирках відновлення восени повністю сформована, включаючи суцвіття та окремі квітки. Однак навесні, поряд з розгортанням елементів генеративної втечі, що вже заклалися минулого року, відбувається утворення і нових зачатків квіток (Серебряков, 1952).

Зацвітає північний борець у Підмосков`ї у середині червня. Період цвітіння розтягнутий до серпня. Плоди дозрівають, починаючи з кінця липня. Період дисемінації значно коротший, багато квіток відмирають, не зав`язавши плодів, що буває пов`язано з відсутністю запилювачів через погані погодні умови, або з пізнім цвітінням. До початку обсіменіння листівки займають вертикальне положення та найбільш широко розкриваються вгорі. Квітконоси стають пружними, при їх розгойдуванні насіння розсіюється зазвичай на відстань, що дорівнює висоті стебла (Левіна, 1957).
Розмножується борець північний головним чином насінням. Ентомофіл. Зигоморфні квітки пристосовані до запилення комахами з довгим хоботком, оскільки нектар накопичується на дні шпорців. Хороший запилювач - самка садового джмеля Bombus hortorum з хоботком 19-21 мм (Життя рослин, 1980).

Насіннєва продуктивність борця змінюється в онтогенезі, тому що кількість генеративних пагонів коливається від 1-2 (у молодих та старих особин) до 10 і навіть 15 (у зрілих). Число квіток на головній осі генеративної втечі різне не тільки у різновікових особин, але навіть на окремих втечах у межах однієї особини. Зазвичай на головній осі розвивається від 10 до 60 квіток.Загалом рослина може нести до 3000 квіток (хоча в середньому їх кількість не перевищує 700), більша частина яких не розкривається або відмирає, не зав`язавши плодів.

Потенційна насіннєва продуктивність окремої генеративної втечі варіює від 200 до 5000 насінин (близько 1000 у середньому), а рослина в цілому може дати до 70000 насінин, проте реальна насіннєва продуктивність однієї втечі не перевищує 1200, а всієї рослини - 120.

Насіння борця північного - дрібне, вага 100 насінин - близько 244 мг. Поширюється насіння вітром та порожніми водами. У природі сходи зустрічаються досить часто. Скупчення молодих рослин зазвичай виявляють неподалік материнської рослини.

Екологія. Борець північний - лісовий мезофіт, належить до помітних компонентів трав`яного ярусу широколистяних лісів. Вибагливий до вологи, масово виростає на вологих ґрунтах - від 67-го до 70-го ступеня зволоження за шкалою Л.Г. Раменського (1956) і рясно - від 64-го до 74-го ступеня відповідно. У міру зменшення великої кількості у складі травостою його екологічний діапазон розширюється, захоплюючи також місцепроживання, відповідні сухолуговому (до 58-го ступеня) і сиролуговому (до 87-го ступеня) зволоженню. Виростає часто на пухких легко суглинистих, супіщаних та піщаних бурих лісових ґрунтах з потужною підстилкою, що захищає нирки від вимерзання. До багатства ґрунтів борець північний невибагливий і масово може зустрічатися на небагатих (7-8-і ступені шкали Л.Г. Раменського) ґрунтах, рясно та помірно на небагатих та бідних (до 5-го ступеня). У малих рясах він зустрічається також на досить багатих ґрунтах (10-й ступінь), а в бік бідності ґрунтових умов, що обмежує щабель не встановлено (Раменський та ін.)., 1956). Невибагливий до світла і витримує значне затінення під пологом широколистяних порід.

Фітоценологія та консортивні зв`язки. Борець північний - рослина лісова, в Московській області мешкає в широколистяних та змішаних лісах, що займають схили надзаплавних терас, схили ярів. У рослинних угрупованнях борець північний домінантом не є, але помітно впливає на структуру фітоценозу через свої великі розміри. Найчастішими супутниками борця північного є неморальні види: пролісник багаторічний, зеленчук жовтий, осока волосиста, снить звичайна, бутень ароматичний, страусник та інші.
Крім того, борець північний нерідко уражається попелицею. Особливо страждають молоді верхівки пагонів з бутонами та квітками.

Господарське значення. Отруйні всі частини рослини (Кречетович, 1931- Гусинін, 1962), але особливо - кореневища та зрілі плоди. алкалоїди, що містяться в борці (лаппаконитин, циноктонін, септентріоналін) викликають загальний параліч у тварин, смерть настає через кілька годин, труяться частіше вівці, кози, свині (Папков, 1911, цит. за: Флора СРСР, 1937).
Присутність алкалоїдів зумовлює застосування цього виду як лікарської рослини. У народній медицині він використовується при лікуванні шлунково-кишкових захворювань, при ниркових і печінкових коліках, епілепсії, зубного болю, при паразитарних хворобах шкіри, настій кореневищ і коренів - як болезаспокійливий засіб (Рослинні ресурси СРСР, 1984). Вміст лаппаконітину в підземних органах борця північного в 10 разів вищий, ніж у надземних частинах борця білоусого, що використовується зараз в офіційній медицині, як ефективний антиаритмічний засіб.

Література: Р.П. Барикина, Н.В. Чубатова. Біологічна флора Московської області. Вип. 11. Москва, 1995.